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花粉壁發育研究進展

Chinese Journal of Nature Vol. 35 No. 2 REVIEW ARTICLE

112 doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2013.02.005

花粉壁發育研究進展*

朱駿① 楊仲南②

①講師,②教授,上海師范大學,生命與環境科學學院,上海 200234 *上海市科學技術委員會科研計劃項目(11ZR1425800)

關鍵詞 植物有性生殖;雄性不育;花粉壁;絨氈層;初生外壁

摘要 在被子植物中,花粉壁是雄性配子體表面包裹的一層致密物質,在抵御各種環境壓力或微生物的侵襲,以及授粉時細胞的識別等方面具有重要作用。花粉壁由花粉內壁和花粉外壁所組成,其中外壁又分為外壁外層和外壁內層。花粉外壁的物質直接來源于絨氈層細胞,外壁的沉積模式是由初生外壁決定,而花粉內壁由小孢子自身控制。近年來在模式植物擬南芥中,人們克隆了許多與花粉外壁形成相關的基因,這些基因的突變往往會導致植株雄性不育的表型。這些基因涉及到絨氈層發育的調控、孢粉素的生物合成與運輸,以及胼胝質壁和初生外壁的形成。筆者對這些基因的功能與花粉壁發育的關系進行介紹。

1 引言

被子植物的個體發育包括種子的形成、種子的萌發和幼苗成長為成熟植株等營養生長過程,以及開花授粉受精等生殖發育過程,形成孢子體—配子體—孢子體的世代交替。開花植物的授粉過程不僅是有性生殖的必要途徑,也是進化及對環境適應的基礎之一。花粉壁是花粉粒表面的一層堅硬而具有粘性的結構,在保護花粉免受環境破壞、促進花粉與昆蟲以及花粉與柱頭之間的附著與識別等方面具有重要作用;因此花粉壁的發育是植物保證有性生殖的重要一環,對花粉壁發育的研究具有重大的理論意義。目前的研究表明,多數雄性不育的性狀都與花粉壁的不正常發育相關。

2 被子植物花粉壁概述

2.1 花粉壁的結構

在花藥的發育過程中,花粉粒的花粉壁沉積是最重要的事件之一。花粉壁是一層由孢粉素和

纖維素組成的特殊的細胞壁,其理化性質非常穩

定。花粉壁在發育過程中維持小孢子膜的穩

定[1-2],使得小孢子經過兩次有絲分裂發育成為成熟花粉后,在脫離孢子體期間能夠保持水分維持其生殖活性,并抵御各種物理、化學及生物因素的侵擾。此外,花粉壁還參與授粉后花粉與柱頭相互識別的過程[3]。花粉壁的結構和成分遠比一般的植物細胞的細胞壁復雜,后者主要由纖維素、半纖維素和果膠質組成。花粉壁分為花粉內壁(intine)和花粉外壁(exine)兩層,其中外壁又分為兩層:有蜂窩狀的外壁外層(sexine)以及平坦的外壁內層(nexine)。外壁內層是在初生外壁降解以后形成的,作為外壁發育的骨架。外壁外層由網格狀結構的柱狀層(bacula)和頂蓋層(tectum)構成(圖1)。花粉外壁的成分主要由絨氈層細胞合成并分泌在藥室中,沉著在小孢子表面后形成高度復雜的網狀結構。花粉壁內壁相對簡單,成分主要是纖維素、果膠和蛋白質[4]。花粉外壁外還覆蓋有一層脂質復合物,名為含油層(tryphine)或者花粉包被(pollen coat),對花粉的受精信號識別以及對柱頭或昆蟲的附著很關鍵[5]。

2.2 花粉壁的成分

花粉外壁的化學成分主要為極端抗腐蝕的

花粉壁發育研究進展

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